среда, 22 июля 2015 г.

Диафрагма — собственная подвижность и эмбриогенез.

Как мы знаем и чувствуем, грудобрюшная диафрагма обладает сложной собственной подвижностью. Одна из самых интересных моделей это связь мотильности, или собственной подвижности органов с эмбриогенезом. Предполагается, что орган в своей подвижности (мотильности) повторяет эмбриональные движения и перемещения. Попробуем рассмотреть эмбриогенез диафрагмы и его соответствие собственной жидкостной подвижности.

Эмбриогенез диафрагмы. Движение частей растущей диафрагмы
Рис. Стрелками отмечены движения частей растущей диафрагмы.


Развитие и собственная подвижность диафрагмы в горизонтальной плоскости

По мере роста эмбриона, диафрагма разделяет первичную целомическую полость на будущие грудную и брюшную полости. Этот процесс начинается с третьей недели внутриутробного развития, и включает в себя "сборку"диафрагмы из нескольких источников, и дальнейшее перемещение диафрагмы в теле.
Формирование и движение самой диафрагмы тесно связано с развитием сердца, легких, печени и желудка.

Грудобрюшная преграда млекопитающих представляет собой "сборный" орган. Диафрагма "стыкуется" из четырёх частей:
1. Поперечная перегородка septum transversum,
2. Средостение дорсальная, или спинная брыжейка,
3. Плевро-перитонеальные мембраны,
4. Мышцы туловища.

Поперечная перегородка, или septum transversum

Развитие диафрагмы начинается на третьей неделе гестации с появления боковых выступов на уровне С3С5. Выступы растут от вентральной стенки тела в дорсальном направлении, и к четвертой неделе превращаются в поперечную перегородку, или septum transversum. Эта перегородка частично разделяет целом на будущие "грудную" и "брюшную" полости. Но перегородка не полная, и разделяет целом только в передней его части. Таким образом, поперечная перегородка формирует вентральные отделы диафрагмы, образуя непарную перикардиальную часть диафрагмы.

Диафрагма на пятой неделе внутриутробного развития ещё не объединена в единое целое. Между поперечной перегородкой и плевро-перитонеальными мембранами остается просвет.
Рис. Диафрагма на пятой неделе внутриутробного развития ещё не объединена в единое целое. Между поперечной перегородкой и плевро-перитонеальными мембранами остается просвет.

Развитие диафрагмы. Поперечная перегородка со смежными органами.
Рис. Развитие диафрагмы. Поперечная перегородка со смежными органами.
 

Плевро-перитонеальные мембраны

Плевро-перитонеальные складки или столбы Ускова, развиваются к шестой неделе внутриутробного развития, постепенно разрастаются и служат продолжением поперечной перегородки к дорсальной стенке тела. Из плевро-перитонеальных складок развиваются поясничный отдел и реберные части диафрагмы.

Эмбриогенез диафрагмы. Соединение поперечной перегородки и плевро-перитонеальных складок.
Рис. К восьмому месяцу происходит соединение поперечной перегородки и плевро-перитонеальных складок.

Дорсальная, или спинная брыжейка

В развитии диафрагмы также участвуют элементы первичной брыжейки. Производная брыжейки часть диафрагмы лежит между septum transversum и плевро-перитонеальными складками. Из нее формируется медиодорсальная часть диафрагмы. 

В начале развития диафрагмы поперечная перегородка спереди и плевро-перитонеальные складки сзади не полностью разделяют плевральную и брюшную полости, оставляя плевро-перитонеальные каналы. Но к восьмой неделе внутриутробного развития, части диафрагмы "стыкуются", и диафрагма становится сплошной соединительнотканной перегородкой, полностью отделяющую грудную полость от брюшной Этим заканчивается первая стадия развития диафрагмы.

Мышцы диафрагмы

На следующем этапе развития диафрагма из соединительнотканного образования превращается в мышечно-сухожильное. Источником образования мышечной части диафрагмы служат третий и четвертый шейные миотомы. Этим следует объяснить иннервацию диафрагмы диафрагмальным нервом, который исходит из шейного сплетения, на уровне соответствующих миотомов. Кроме третьего и четвертого шейных миотомов, происходит врастание  мышечных волокон в диафрагму из стенок тела.

Ориентировочное расположение в диафрагме её эмбриологических частей. Поперечная перегородка, плевро-перитонеальные складки, мышечная часть, брыжейка.
Рис. На схеме показано ориентировочное расположение в диафрагме её эмбриологических частей. Вертикальные линии поперечная перегородка, горизонтальные линии  плевро-перитонеальные складки, точки латерально  мышечная часть, крастики в середине  брыжейка.

Формирование мышечной части диафрагмы накладывает отпечаток и на особенности ее кровоснабжения К четвертому месяцу мышца диафрагмы имеет хорошо выраженное сосудистое русло При этом каждый из ее отделов получает артериальные сосуды из источников, которые соответствуют местам закладки мышцы в процессе эмбриогенеза (И. Н. Преображенская, 1955).

Собственная подвижность диафрагмы

Суммируя рост отдельных частей диафрагмы, мы получаем движение диафрагмы в виде расширения и сжатия в горизонтальной плоскости.

Движение частей растущей диафрагмы. Стрелками отмечено направление роста "частей" будущей диафрагмы.
Рис. Движение частей растущей диафрагмы. Стрелками отмечено направление роста "частей" будущей диафрагмы.

Приведенные выше эмбриональные процессы можно сопоставить с одним из компонентов собственной подвижности диафрагмы. Это концентрическое расширение и затем сужение диафрагмы. Интересно, что в переднезаднем направлении мы обычно пальпируем большую амплитуду движения диафрагмы. Это соответствует её эмбриогенезу.

При пальпации диафрагмы из захвата по Апледжеру в её сложном движении мы можем выделить концентрическое расширение-сжатие, когда диафрагма расширяется в горизонтальной плоскости во всех направлениях, а затем сжимается.
Рис. При пальпации диафрагмы из захвата по Апледжеру в её сложном движении мы можем выделить концентрическое расширение-сжатие, когда диафрагма расширяется в горизонтальной плоскости во всех направлениях, а затем сжимается.

Развитие и собственная подвижность диафрагмы в сагиттальной плоскости

На ранних сроках развития растущая голова эмбриона совершает "сгибание". Мезодерма, дающая развитие сердцу и части диафрагмы (поперечной перегородке), соответственно, следует каудально.
 Рис. На первом рисунке показано исходное положение закладок органов, а на втором рисунке - их смещение при "сгибании" головного конца эмбриона.

Таким образом, будущее "сердце" и часть диафрагмы отдаляются от своего первичного места закладки головы, и спускаются каудально в своё "взрослое" положение. К восьмой неделе диафрагма занимает уже своё конечное положение на уровне L1.

эмбриогенез диафрагмы. Движение перикарда, сердца, части диафрагмы
Рис. Движение зачатков перикарда, сердца, части диафрагмы каудально.

Это таинственное эмбриональное движение диафрагмы, а точнее её части, находит отражение в собственной подвижности диафрагмы во взрослом состоянии. Компонент кранио-каудального движения диафрагмы можно соотнести данным эмбриональным процессом.

Кранио-каудальное движение диафрагмы. При пальпации диафрагмы по Апледжеру в её движении можно отметить компонент подъема краниально и последующего каудального спада.

Рис. Кранио-каудальное движение диафрагмы. При пальпации диафрагмы по Апледжеру в её движении можно отметить компонент подъема краниально и последующего каудального спада.

развитие диафрагмы - отдел позвоночника, позвонки.
Рис. Каудальное смещение диафрагмы. Справа от схемы буквы O, C, T, L, обозначают отдел позвоночника, а числа позвонки. Слева числа обозначают длину эмбриона в миллиметрах от 2 до 24. (Modified from Mall FP. Coelom and diaphragm. In: Keibel F, Mall FP, eds. Manual of Human Embryology. Philadelphia: JB Lippincott, 1910; with permission.)

эмбиогенез диафрагмы. Диафрагмальный нерв из С3-С5 - на уровне изначального положения диафрагмы.
Рис. Каудальное смещение диафрагмы в процессе развития. Диафрагмальный нерв исходит из С3-С5 на уровне изначального положения диафрагмы. По мере роста диафрагмальный нерв удлиняется, сопровождая диафрагму. (Modified from Skandalakis LJ, Colborn GL, Skandalakis JE. Surgical anatomy of the diaphragm. In: Nyhus LM, Baker RJ, Fischer JE. Mastery of Surgery, 3rd Ed. Boston: Little, Brown, 1997; with permission.)

Развитие диафрагмы и изменение её формы с развитием полостей тела.

Рис. Развитие диафрагмы и изменение её формы с развитием полостей тела.

Изменение формы диафрагмы в процессе эмбриогенеза можно соотнести с компонентом движения "взрослой" диафрагмы в виде "скольжения" вентрально и дорсально.

Скользящее движение диафрагмы. При пальпации диафрагмы по Апледжеру в её движении можно выделить компонент скольжения вдоль поверхности самой диафрагмы
Рис. Скользящее движение диафрагмы. При пальпации диафрагмы по Апледжеру в её движении можно выделить компонент скольжения вдоль поверхности самой диафрагмы.


Если интересно, есть другие посты.
Там анатомия, биомеханика, пальпация, эмбриогенез, техники.